Передней конечности у позвоночных животных от плечевого сустава

Ошмарин П.Г. Пикунов Д.Г.
Следы в природе
М.: Наука. 1990 г.

СЛЕДЫ НОГ ЖИВОТНЫХ НА ПОЧВЕ И НА СНЕГУ

Отпечатки ног животных — наиболее обычные следы их жизнедеятельности, изучаемые следопытом. При достаточно мягком грунте или снежном покрове следы прошедшего или пробежавшего животного остаются всегда, они как бы сопровождают его. Следы дают много разнообразных сведений о животном. По ним можно судить о его возрасте (более или менее точно), о том, каков его пол, о физическом состоянии (здоровое, больное, раненое, голодное, сытое), о поведении, связанном с добыванием пищи, размножением, воспитанием потомства и т. п. По свежести след можно определить, когда животное побывало в данном месте. Следы характерны для каждого вида животных, но у многих из них они меняются по сезонам года в соответствии с тем, что меняется субстрат, на который опираются лапы. Ясно, например, что грунт летом отличается по своим физическим свойствам от снежного покрова в одном и том же месте обитания, поэтому нередко изменяется и строение лап по сезонам.

Например, у многих зверей зимой опорная часть лапы покрывается шерстью, у тетеревиных птиц по бокам пальцев в зимний период вырастают «бахромки», увеличивающие площадь опоры лап. Поскольку строение лап, а следовательно, и отпечатки их соответствуют грунту в месте обитания животного, по следам можно судить об экологии оставившего их животного даже до того, как будет определена его видовая принадлежность.

Конечности и их функции

Рассмотрим прежде всего строение конечных участков ног, непосредственно соприкасающихся с грунтом и оставляющих на нем отпечатки, или следы. Далее обсудим общие явления, касающиеся того, как образуются следы, специфичные для отдельных видов животных, при том или другом их поведении и при разных обстоятельствах.

Строение конечностей наземных позвоночных

Передние и задние конечности наземных позвоночных имеют одинаковую схему строения. Они состоят из трех отделов.

Рис. 3. Скелет конечностей наземных позвоночных
А — ногообразная конечность: а — плечевая (у задних конечностей — бедренная) кость, б — предплечье (у задних — голень), в — лучевая (большая берцовая), г — локтевая (малая берцовая), д — запястье (заплюсна, или предплюсна), е— предпервый палец, ж—пясть (плюсна), з — фаланги пальцев Б — скелет ноги голубя а — бедренная кость, б— большая берцовая голени, в — рудимент малой берцовой, г — цевка, д — фаланги первого — четвертого пальцев В — части скелета ноги птенца голубя б — большая берцовая, е — сросшиеся проксимальные части предплюсны, прирастающие позднее к большой берцовой кости, ж — сросшиеся дистальные части предплюсны, прирастающие позднее к основаниям плюсневых костей, з — срастающиеся кости плюсны (Адольф и др , 1977)

В передней конечности отделы носят следующие названия.

I отдел — плечо. В скелете плеча — одна кость, которая сочленяется с плечевым поясом.
II отдел — предплечье. Скелет его состоит из двух костей — лучевой и локтевой.
III отдел — кисть, или передняя лапа.

В ее скелете различаются три подотдела:

1) запястье, состоящее из девяти-десяти косточек, расположенных в три ряда;
2) пясть, состоящая из пяти удлиненных костей, расположенных в один ряд;
3) фаланги пальцев, состоящие из пяти рядов косточек (фаланг).

Задняя конечность имеет такие же отделы и подотделы, но названия их другие.

I отдел — бедро. В скелете бедра одна кость — бедренная, она сочленяется с тазовым поясом.
II отдел — голень. Состоит из двух костей — большой берцовой и малой берцовой.
III отдел — стопа, или задняя лапа.

Состоит из трех подотделов:

1) предплюсна;
2) плюсна;
3) фаланги пальцев.

Число в предплюсне, плюсне и пальцах аналогично числу косточек в запястье, пясти и пальцах передней конечности.

У самой большой группы наземных позвоночных — у птиц для передвижения по земле служат задние конечности, они имеют те же отделы и подотделы, что и у других наземных позвоночных, но конечные участки их сильно изменены. Непарная бедренная кость сочленена с тазом, ее другой конец образует с костями голени коленный сустав. В голени хорошо развита лишь большая берцовая кость, малая берцовая сильно редуцирована и прирастает в верхней части наружной поверхности большой берцовой. К нижнему концу большой берцовой кости прирастает верхний ряд косточек предплюсны, образуя с ней одну голенопредплюсневую кость. Наружный ряд косточек предплюсны и все кости плюсны срастаются в одну длинную кость цевку, или плюснепредплюсну. Подвижный сустав образуется между двумя рядами косточек предплюсны. К нижнему концу цевки прикрепляются фаланги пальцев (см. рис. 3, Б, В).

Рис. 4. Элементы стоп, участвующих в опоре, и следы, оставляемые ими на грунте
Элементы стоп животных: а — стопоходящего (медведь), б — пальцеходящего (собака), в — фалангоходящего (лошадь). Следы животных: г — стопоходящего (дикобраз), д — пальцеходящего (лисица), е — фалангоходящего (изюбр) (по данным разных авторов)

Лапы позвоночных отличаются более сложным и более разнообразным строением, чем другие отделы конечностей, что объясняется более тесным взаимодействием их с бесконечно разнообразными условиями среды, а также большим разнообразием функций, выполняемых ими.

У подавляющего большинства наземных позвоночных основной функцией лап является опора о грунт и передвижение. Далеко не всегда опора о грунт осуществляется всей лапой, в большинстве случаев — только ее частью. В зависимости от того, какая часть лапы участвует в опоре о грунт, животных разделяют на стопоходящих (опираются на всю лапу), пальцеходящих (опираются на нижнюю сторону пальцев) и фалангоходящих (опираются на концы пальцев) (рис. 4,5).

Рис. 5. Скелет левой передней лапы (со спинной стороны) млекопитающих
А — стопоходящего, Б — пальцеходящего (собака), В—Д — копытных фалангоходящих: В — свиньи, Г — коровы, Д — лошади; а — лучевая кость предплечья, б — локтевая, в — запястье, г — добавочная кость запястья, д — и — пястные кости, к — фаланги пальцев (по Акаевскому 1975)

Опора о грунт, продвижение, а также другие функции, выполняемые лапой, обеспечиваются соответствующим ее строением. У разных позвоночных из эпидермиса путем его утолщения и ороговения образуются пальцевые органы — когти, ногти или копыта (рис. 6,7).

Рис. 6. Пальцевые органы различных животных
а — г — когти: а — тигра, б — совы, в — беркута, г — ястреба перепелятника,
д — лошади (копыто), е — оленя (копыто), ж — верблюда (ногти), з — грифа (когти), и — собаки (когти) (по данным разных авторов)

Они покрывают спинную сторону концевых участков пальцев. Узкая роговая полоска, образующая конечную стенку когтя (ногтя, копыта), называется роговой подошвой когтя (ногтя, копыта) (рис. 7, 8).

Рис. 7. Пальцевые органы млекопитающих
А — ноготь; Б — коготь; В — копыто: а — пальцевый мякиш (стрелка у лошади); б — когтевой (ногтевой) валик, копытный венчик с копытной каймой лошади; в — роговая стенка когтя, ногтя, копыта; г — роговая подушка когтя ногтя копыта (по Акаевскому 1975; по Адольфу и др., 1977)

Большое значение в смягчении ударов о грунт при передвижении, в сцеплении с ним, а также при выполнении других функций имеют мякиши. Это плотные, упругие участки лапы, расположенные в местах ее опоры о грунт. Они развиваются за счет подкожного слоя.

Пальцевые мякиши имеются у всех наземных позвоночных и располагаются с нижней стороны третьей фаланги. Пальцевый мякиш особенно хорошо развит на лапах копытных, но прикрыт у них роговым наконечником пальца — копытом. Пястный мякиш располагается снизу первой фаланги. Он отсутствует или недоразвит у копытных. У хищных млекопитающих пястный мякиш имеет вид упругой обширной подушечки, подложенной под опорные пальцы. У многих млекопитающих пястные мякиши представлены несколькими обособленными подушечками. Запястный мякиш расположен в области запястья или нижней части костей предплечья

Запястный мякиш встречается у некоторых хищных млекопитающих, копытных и др. (рис. 8,9). На задних конечностях запястному мякишу соответствует предплюсневый мякиш, пястному мякишу передних конечностей соответствует плюсневой мякиш задних конечностей.

Рис. 8. Элементы, передних лап различных животных
Лапы: А — левая харзы; Б — правая бобра; В — правая пятнистого оленя; Г — правая кабана; Д — левая белки; Е — правая бурого медведя; Ж — правая тигра; З — левая собаки; а — д — когти первого—пятого пальцев; е — ж — третье—четвертое копыта; з, и — копыта второго и пятого пальцев; к — мякиши пальцев; л — пястные мякиши; м — запястные мякиши; н — роговая копытцевая подошва; о — роговая копытцевая стенка (З — по Акаевскому, 1975; остальные — ориг. )

Мякиши имеют множество нервных окончаний и густую сеть кровеносных сосудов, что указывает на их роль как органов чувств.

Форма, число и расположение мякишей отпечатываются на грунте или на снегу и составляют важнейший элемент следов, поэтому особенно интересны для следопыта. Строение мякишей у разных животных приспособлено к выполнению различных других функций помимо передвижения. Например, они выпуклы и шероховаты у хищных птиц, схватывающих пальцами свою жертву. На пальцевых мякишах скопы, схватывающей лапами такую сильную и скользкую, защищенную чешуей добычу, как рыба, развиты острые ороговевшие зубчики. Хорошо представлены пальцевые и другие мякиши у зверей, передвигающихся в кронах деревьев (см. рис. 9, г).

Рис. 9. Зависимость строения мякишей лап зверей и птиц от экологической обстановки
Лапы: а — собаки (опора о грунт и сцепление с ним возлагаются преимущественно на невтяжные когти и мякиши пальцев); б — тигра (при втяжных когтях — опора на пястный мякиш); в — саджи (обитатель пустынь — пальцы и мякиши срослись); г — сони (мякиши хорошо развиты у лазающего по деревьям грызуна); д — скопы (добывает рыбу, мякиши покрыты ороговевшими зубчиками) (а, б — ориг., Приморский край; остальные — по данным разных авторов)

У наземных позвоночных лапы могут иметь различные особенности строения, связанные с условиями обитания и образом жизни. Так, в зимний период лапы некоторых птиц покрываются перьями. Тетеревиные птицы приобретают «бахромки» — роговые пластинки по бокам пальцев. В зимний период покрываются шерстью подошвы лап многих млекопитающих, например белки, рыси, колонка и др. (рис. 10).

Рис. 10. Лапы некоторых птиц и зверей зимой
а — белой куропатки (слева — зимой, справа — летом); б — задние белки (слева — зимой, справа — летом); в — рябчика с «бахромками» на пальцах; г — передняя правая соболя; д — левая задняя рыси (а — по Формозову, 1952, остальные — ориг., Приморский край)

Значение такого приспособления в том, чтобы увеличить опорную поверхность лапы и защитить ее от мороза. У млекопитающих пустынь, передвигающихся по такому неустойчивому грунту, как песок, лапы несут щеточки, улучшающие сцепление с ним. Шерсть на лапках белки-летяги располагается так, что увеличивает их несущую поверхность при планировании в воздухе (рис. 11).

Рис. 11. Особенности строения лап пресмыкающихся, птиц и зверей,
приспособленных к специфическим условиям обитания
а — лапа полупалого геккона, передвигающегося по стенам и потолку в жилищах людей; б — задняя лапа белки летяги с характерным расположением волос способствующим планированию в воздухе; в — задняя лапа сетчатой ящурки — обитателя пустыни; г — е — когти животных, лазающих по деревьям: г — коготь дятла, д — коготь и конечная фаланга пальца задней ноги белки, е — профили когтей третьих пальцев передней и задней лап гималайского (зачернено) и бурого медведей (а, б, г, д — ориг., Приморский край, в — по Банникову и др, 1971, в — по Бромлею 1971)

У плавающих птиц и млекопитающих между пальцами образуется плавательная перепонка (рис. 12). Во многих случаях такие особенности строения лап помогают следопыту распознавать животное по следу, а также судить об образе его жизни и экологии (рис. 12, 13).

Рис. 12. Лапы некоторых плавающих птиц и зверей
Лапы: а — кряквы, б — чомги, в — передняя и задняя обыкновенной куторы,
г — передняя правая выдры, д — лысухи, е — передняя левая болотной черепахи, ж — задняя левая бобра, з — передняя левая американской норки, и — задняя левая серой жабы (а, з — ориг Приморский край; остальные — по данным разных авторов)

Соответствует образу жизни животных и строение их когтей. Весьма возможно, что исходной функцией когтей было усиление сцепления лап с землей при передвижении. Это назначение когтей не утратило своей силы и у современных животных. Схватывание добычи, умерщвление ее — действия, в которых участвуют когти, равно как и рытье земли, и многие другие функции, по-видимому, возникли позднее.

Рис. 13. Передние лапы зверей, приспособленных рыть землю
Лапы: а — барсука, б — крота, в — копытного лемминга, г — цокора, д — бурого медведя (б — по Каррингтону, 1974, г — из «Жизни животных», 1977, в — по Формозову, 1952, а, д — ориг.)

У пресмыкающихся, у нехищных птиц, у очень многих млекопитающих (насекомоядные, зайцеобразные, грызуны, многие хищники) когти служат исключительно для улучшения сцепления лап с грунтом. У этих животных когти крепкие и умеренно острые, они не предохраняются от затупления. Некоторые млекопитающие и пресмыкающиеся роют в земле убежища — норы, ищут в почве пищу, и когти у них приспособлены к этой работе — они крепкие, широкие, большие, иногда даже огромные. Специализированы когти у хищных животных, которые ловят, удерживают и убивают свои жертвы, в частности, с помощью когтей. Таковы хищные птицы (орлы, соколы, совы и др.), из млекопитающих яркий пример специализации когтей обнаруживают кошачьи, у которых они сильно изогнуты, остры и предохраняются от затупления тем, что при ходьбе убираются на тыльную сторону конечных фаланг пальцев. Простое строение огромных когтей бурого медведя позволяет использовать их в разнообразных случаях: при ходьбе, копании земли, разламывании гнилой древесины для добычи личинок насекомых, при обороне от врагов и нападении, при лазании на дерево, сборе плодов и во многих других (см. рис. 8, 9, 13).

В зависимости от характера грунта, по которому животное преимущественно передвигается, когти его могут быть длинными, увеличивающими опорную площадь лапы, или, наоборот, короткими, не препятствующими быстрому бегу. Даже такой фактор, как однородность или неоднородность структуры грунта, сказывается на строении лап животных. Кулики, обитающие по берегам рек, как говорится, имеют дело с однородным грунтом — песком или илом. Пальцы этих птиц более или менее широкие, часто широкие в основании и сужающиеся к концам. Опорная площадь их, таким образом, увеличена. У куликов, обитающих на болотах, пальцы более длинные, но тонкие, что позволяет им наступать и опираться на корни растений и растительные остатки. Вероятность наступить на них и таким образом включить в опорную площадь тем больше, чем длиннее пальцы, почти независимо от их толщины.

Лапы представляют собой систему из разнородных элементов, играющих разную роль в опоре и локомоции и дополняющих друг друга. Когти пальцеходящих млекопитающих или копыт-цевая стенка и подошва копытных усиливают сцепление с грунтом и благодаря своей твердости и прочности противостоят его повреждающему воздействию. Мякиши тех и других млекопитающих смягчают удары о грунт, а также усиливают с ним сцепление благодаря своей упругой податливости его микрорельефу. Высокая чувствительность подошв, их осязательная способность позволяют животному активно реагировать на микрорельеф почвы. Такие крупные животные, как медведь, тигр, лось, могут ходить по лесу бесшумно. Активная мгновенная реакция лап на особенности, на качество грунта выражается также в том, что животное при соприкосновении лапы с мягким или вязким грунтом мгновенно раздвигает пальцы, увеличивая опорную площадь, чтобы не увязнуть. Мгновенно изменяют свое положение и принимают готовность выполнить свою роль в каждой конкретной ситуации когти (см. рис. 21, г). Таким образом, свойства, рабочие (функциональные) характеристики лапы и ее отдельных элементов могут изменяться непосредственно в работе в зависимости от меняющихся условий.

НазадОглавлениеДалее